El intercambio de literatura explora la resistencia de los cultivos a enfermedades de amplio espectro
El artículo que se comparte aquí es un artículo publicado recientemente titulado "Explotación de la resistencia a enfermedades de amplio espectro en cultivos: investigación sobre protección vegetal realizada por el investigador He Zuhua de la Academia China de Ciencias y la Universidad Estatal de Ohio/Academia China de El investigador de Ciencias Agrícolas Wang Wangliang del Instituto fue invitado a presentar un informe de revisión titulado "Explotación de la resistencia a enfermedades de amplio espectro en los cultivos: de la disección molecular al mejoramiento: del análisis molecular al mejoramiento". El artículo se divide en dos partes. La primera parte, secciones 1-3, analiza principalmente el proceso de resistencia a enfermedades a nivel molecular. La segunda parte, secciones 4-5, propone cómo aplicar BSR al proceso de mejoramiento. Se centra en la primera parte, la última parte es sólo para comprensión.
La resistencia de amplio espectro (BSR) es un rasgo excelente porque puede resistir más de un patógeno o la mayoría de las microespecies patógenas del mismo patógeno. Este artículo informa sobre la identificación y elucidación funcional de genes BSR en diferentes especies y analiza la aplicación de BSR en el mejoramiento molecular.
Las enfermedades a las que se enfrentan los cultivos incluyen hongos, oomicetos, bacterias, virus y nematodos.
Resistencia de amplio espectro (BSR): Una planta es resistente a dos patógenos o a múltiples microespecies patógenas de un mismo patógeno.
Genes de resistencia (R): genes que confieren resistencia a patógenos, como genes que codifican quinasas similares a receptores y receptores intracelulares NLR, que detectan directa o indirectamente efectores de patógenos homólogos
Rasgo cuantitativo loci:
Las plantas son resistentes a dos patógenos o a múltiples subespecies de patógenos del mismo patógeno. fuerte> Locus de rasgos cuantitativos (QTL): una región cromosómica específica o locus genético que es responsable de la variación de rasgos cuantitativos en el fenotipo de una población biológica.
Especies de Resistencia de Amplio Espectro No Específica (SNS BSR): Plantas que son resistentes a más de un patógeno.
Raza de Resistencia de Amplio Espectro No Específica (RNS BSR): Planta que es resistente a múltiples especies del mismo patógeno.
Los criadores utilizaron tempranamente genes R simples dominantes o recesivos porque eran eficientes y fáciles de seleccionar. Sin embargo, las mutaciones y los cambios de virulencia en las poblaciones de patógenos hacen que la potencia de resistencia de estos genes R contra microespecies específicas sea de corta duración, y la resistencia parcial controlada por QTL a menudo no es específica de una microespecie. Aunque la combinación de genes R individuales y QTL en el mismo trasfondo genético puede mejorar eficazmente la resistencia a las enfermedades, es técnicamente desafiante y requiere mucho tiempo. Por lo tanto, la selección de BSR está en la agenda.
Los PTI y ETI.
Los PAMP suelen ser críticos para la supervivencia de las bacterias patógenas y se conservan durante la evolución. Cinco PRR reportados en Arabidopsis, arroz y papa son SNS BSR (T1). El primer RLK-PRR en Arabidopsis es FLS2, un SNS BSR que protege contra bacterias productoras de flagelina, incluida Pseudomonas; la expresión heteróloga de FLS2 en otras especies mejora su resistencia a ciertas bacterias. Otro PAMP bacteriano en Arabidopsis, elf18 (un epítopo en el extremo N de EF-TU), es reconocido por EFR y también funciona como una proteína SNS BSR para regular la resistencia a enfermedades bacterianas en Arabidopsis. xa21 es el primer gen RLK-PRR R en cultivos y confiere resistencia a la mayoría de los microcultivares Xoo y Xoc. La expresión heteróloga de Xa21 en cítricos, Arabidopsis y plátano mejoró la resistencia a varias enfermedades bacterianas. Las proteínas con motivo LYP4 y LYP6 que contienen lisina en el arroz son PRR bifuncionales que detectan peptidoglicano bacteriano y quitina fúngica y activan la resistencia a bacterias y hongos.
RLP-PRR RLP23 en Arabidopsis forma un trímero con las quinasas receptoras LRR SOBIR1 y BAK1 y regula la respuesta inmune a la necrosis de proteínas microbianas y a la proteína similar al péptido 1 (NLP) inductora de etileno. De ello se deduce que los PRR que reconocen múltiples patrones microbianos pueden ser particularmente adecuados para diseñar la inmunidad de los cultivos.
Las primeras proteínas SNS-BSR NLR descubiertas son RRS1 (RESISTENCIA A RALSTONIA SOLANACEARUM1) y RPS4 (RESISTENCIA A PSEUDOMONAS SYRINGAE4), que están relacionadas con la resistencia en Arabidopsis thaliana y sirven como un sistema de genes R doble para ambas. Las especies RPS4 y RRS1 funcionan en pares para desencadenar una respuesta hipersensible (HR) a las bacterias Pseudomonas que contienen AvrRps4. Además de AvrRps4, RRS1/RPS4 reconoce la proteína efectora PopP2 de P. lilacinus. Además, tanto RRS1 como RPS4 son necesarios para la resistencia al hongo patógeno antracnosis, posiblemente mediante el reconocimiento de proteínas efectoras desconocidas.
Kinasas asociadas a la pared (WAK): una clase de quinasas receptoras vegetales que contienen un dominio de unión al ácido poligalacturónico extracelular, un dominio transmembrana y un dominio quinasa Ser/Thr intracelular.
Genes de señalización de defensa: Genes que funcionan en vías de transducción de señales implicadas en el reconocimiento de patógenos y la activación de defensas.
Genes relacionados con la patogénesis (PR): genes situados aguas abajo de las respuestas de defensa, responsables de la producción de sustancias de tipo antimicrobiano.
NHR (Resistencia no huésped): Resistencia de las plantas a todos los patógenos no adaptados; el tipo más común de resistencia exhibida por las plantas contra la mayoría de los microorganismos potencialmente patógenos.
Se cree que un total de ***42 genes de señalización de defensa están involucrados en la resistencia a SNS BSR (Tabla complementaria 1).
MAPK es una conocida proteína de señalización de defensa que transmite señales de defensa desde los receptores inmunes a las proteínas posteriores; por ejemplo, OsMAPK5 regula negativamente la resistencia del arroz a los patógenos bacterianos y la resistencia a los hongos. OsMPK15 regula negativamente la expresión del gen PR y la acumulación de ROS, y los mutantes knockout de osmpk15 mejoran la resistencia a múltiples SNS BSR de Xoo y razas explosivas.
Además de las MAPK, otras quinasas como las RLK y las RLCK también desempeñan un papel en SNS-BSR. Dos WAK de arroz (OsWAK25 y OsWAK91) son importantes para SNS BSR contra el añublo del arroz y el tizón bacteriano.
La degradación mediada por la ubiquitinación de proteínas también juega un papel importante en SNS BSR. El gen Spl11 de la U-box E3 del arroz (proteína 6 que interactúa con SPL11) codifica un regulador negativo de la muerte celular, y los mutantes spl11 aumentan la resistencia de SNS BSR a la explosión y a Xoo. Otra ubiquitina ligasa E3 de múltiples subunidades, OsCUL3a (Cullin3a), regula negativamente la muerte celular y el SNS BSR contra el añublo del arroz y la plaga bacteriana al atacar y degradar OsNPR1 (NO EXPRESADOR DE PATOGENIA RELACIONADO 1). osBAG4 es el homólogo humano de BAG (atanogén asociado a Bcl2) en el arroz, que forma un módulo con la ubiquitina ligasa E3 EBR1 (Enhanced Blight and blast) del dominio RING, controlando la muerte celular programada y SNS BSR en respuesta al añublo del arroz y a las bacterias. resistencia al tizón.
La regulación explícita de SNS BSR, como el silenciamiento del HDT701 (GEN HISTONA H4 DEACETILASE 701) en el arroz, puede mejorar la resistencia al añublo del arroz y al tizón bacteriano.
Los factores de transcripción son componentes clave de la transducción de señales inmunes de las plantas y juegan un papel importante en la regulación de la expresión de genes de defensa. Por ejemplo, la sobreexpresión de los factores de transcripción similares a WRKY OsWRKY45-1 u OsWRKY45-2 activó la resistencia al añublo del arroz pero suprimió la resistencia al marchitamiento por Fusarium. Además, estos dos factores de transcripción desempeñan funciones opuestas en la regulación de la resistencia del arroz a las bacterias: OsWRKY45-1 regula negativamente la resistencia del arroz a Xoo y Xoc, mientras que OsWRKY45-2 regula positivamente la resistencia del arroz a Xoo y Xoc. En Arabidopsis, la sobreexpresión de NPR1 mejora la resistencia de SNS BSR a los patógenos bacterianos Pseudomonas syringae y Oomycetes de una manera dependiente de la dosis. En particular, la sobreexpresión de NPR1 da como resultado inmunidad espontánea y un fenotipo polibiótico.
La producción de sustancias antibacterianas (enzimas de defensa, defensinas, metabolitos secundarios como fitoalexinas, ROS, depósito de callosa, modificación de la pared celular y muerte celular programada) suele estar regulada por genes PR, que son únicos entre las plantas. es eficaz contra una amplia gama de patógenos.
La SNS BSR de estos genes PR se suele conseguir mediante sobreexpresión. Por ejemplo, en Arabidopsis thaliana, la sobreexpresión de CaAMP1 (Capsicum angustifolia ANTIMICROBIAL PROTEIN1) puede mejorar su resistencia a una variedad de bacterias patógenas.
Las proteínas relacionadas con la síntesis de fitohormonas también juegan un papel importante en BSR, como OsACS2 (etileno sintasa). La sobreexpresión de OsACS2 aumentó la producción de etileno, la expresión de genes de defensa y la resistencia al tizón de la vaina y a la mayoría de las enfermedades por añublo; sin embargo, la sobreexpresión de OsACS2 no tuvo efecto sobre los rasgos agronómicos;
Gen de susceptibilidad (S): Cualquier gen vegetal que facilita el proceso de infección o apoya la susceptibilidad a un patógeno.