Prueba de procedencia de abeto Rweyongeza 2011 GxE AMMI
Se realizó un análisis genotipo-ambiente en 19 procedencias de abeto blanco de ocho sitios de plantación en Alberta, Canadá, utilizando modelos de correlación tipo B (RP) y efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI). análisis. Los objetivos eran cuantificar el alcance de los efectos de la interacción sobre la altura y el diámetro; evaluar las tendencias de edad en GEI para la altura y el diámetro y estudiar el papel del clima en la causa del GEI en la procedencia y los sitios experimentales; Resultados y discusión: Los sitios de latitud alta (59) estaban pobremente correlacionados con los sitios ubicados al sur de la latitud 56 (rp=-0.31 a 0.56); los sitios de gran altitud (1220 m) estaban pobremente correlacionados con la mayoría de los sitios ubicados en latitudes medias y bajas. -latitudes (800 m) La correlación de ubicación es pobre (rp0,40). El análisis AMMI muestra que el origen de las semillas tiene una fuerte correlación con lugares con climas similares. Los orígenes de semillas en latitudes altas tienen una fuerte correlación con lugares con inviernos fríos y veranos secos; mientras que los orígenes de semillas en latitudes altas tienen una fuerte correlación con lugares con inviernos fríos y veranos secos. Las fuentes de semillas en altitud y los sitios con altas precipitaciones y temporadas de crecimiento cortas son los que más contribuyen al GEI. Conclusión: Debido a que la relación entre extroversión y clima está bien alineada con la latitud y la topografía, la transferencia de semillas en Alberta puede regularse efectivamente estableciendo límites de transferencia para la latitud y la elevación, y ajustando estos límites periódicamente para reflejar las condiciones cambiantes debido al cambio climático.
Palabras clave Ami. Correlación tipo B. Picea blanca
La interacción genotipo-ambiente (GEI) es un obstáculo importante para la reforestación y requiere la identificación de procedencias específicas del entorno (Falconer 1952; Robertson 1959; Zobel y Talbert 1984). Las diferencias ambientales en clima, tipo de suelo y mineralogía, así como el establecimiento y manejo de rodales, pueden contribuir al GEI observado en experimentos genéticos forestales (p. ej., Wu y Ying, 2001; Xie, 2003; St. Clair et al., 2005). . La variación ambiental relacionada con el suelo es discreta y a menudo ocurre a escalas microscópicas, más pequeñas que las distancias de flujo de genes en las coníferas polinizadas por el viento. Asimismo, los tratamientos silvícolas a corto plazo en los ensayos de procedencia difieren mucho de las condiciones de campo a largo plazo en las que crecen los rodales operativos. Por el contrario, el clima varía a escala macro, sus patrones son predecibles y es probable que la procedencia seleccionada crezca en un entorno similar al clima del ensayo de procedencia. Por lo tanto, desde una perspectiva de previsibilidad, sólo el GEI relacionado con el cambio climático entre la procedencia y el sitio experimental es importante al hacer coincidir la procedencia con el entorno de cultivo.
La picea blanca (Picea abies [moench]voss) es un componente importante del ecosistema del bosque boreal canadiense (Nienstedt y Zasada, 1990) y es la especie arbórea de mayor valor comercial en Alberta (p. ej., Rweyongeza et al. , 2007a). Tiene una alta variabilidad genética en términos de potencial de crecimiento (p. ej., Nienstedt y Riemenschneider, 1985; Li et al., 1993, 1997) y está bien adaptado al clima local (Rweyongeza et al., 2007 a, 2010). Esta variación genética brinda la oportunidad de seleccionar y desplegar procedencias superiores para maximizar el crecimiento y el rendimiento manteniendo al mismo tiempo la adaptabilidad de las especies al medio ambiente.
A pesar de los extensos ensayos de procedencia y descendencia, la información sobre el alcance y la naturaleza de la variación genética en la picea blanca canadiense sigue siendo limitada. Con la excepción del estudio de Xie (2003) sobre la picea de Columbia Británica (un híbrido de picea de cícadas y picea de Engelmann), no se ha realizado ningún análisis sustancial del GEI de la procedencia del abeto blanco. En Alberta, la picea blanca tiene un entorno climático más diverso que en otras regiones de Canadá (Rweyongeza et al. 2007a). Además, se llevaron a cabo en Alberta una serie de ensayos de procedencia con un total de ocho árboles de 27 años, donde se tomaron mediciones de altura y diámetro durante un corto período de tiempo.
Esto brinda la oportunidad de estudiar el papel del clima en la producción de Guy y cómo Guy cambia con la edad de los árboles.
Este artículo presenta los resultados de un estudio del GEI que mide la altura y el diámetro de los árboles en ocho sitios de Alberta, Canadá. Utiliza correlaciones de tipo B para evaluar el alcance de la cobertura cruzada, modelos de efectos principales aditivos e interacciones multiplicativas (AMMI) para revelar patrones en la cobertura, e índices climáticos multivariados para estudiar el papel del clima en la causa de la cobertura.
Como se describe en Rweyongeza et al. (2007a), el ensayo de procedencia de abeto blanco en Alberta, conocido como serie G103, plantó 46 procedencias en ocho sitios. Diecinueve de estas procedencias (Cuadro 1) se cultivan en todos los sitios, y las procedencias restantes se cultivan selectivamente en sitios específicos. Sin embargo, en todos los sitios de este estudio estuvieron presentes 19 procedencias, abarcando toda la distribución natural de la picea blanca en Alberta (Rweyongeza et al. 2007a). Las semillas se estratificaron a una temperatura baja de 2°C durante 21 días y después de la siembra las plántulas se cultivaron en invernadero durante una temporada de crecimiento y en vivero al aire libre durante tres temporadas de crecimiento. Se utilizó un diseño de bloques al azar para sembrar plántulas de 4 años en 8 sitios, 5 repeticiones (bloques) y 9 parcelas espaciadas 2.5x2.5 m entre hileras de árboles. La altura total de las semillas de todos los árboles se midió a los 12, 15, 21, 24 y 27 años de edad, y el diámetro a la altura del pecho se midió a los 21, 24 y 27 años de edad. En este artículo, estos rasgos se identifican como h12, h15, h21, h24, h27, d21, d24 y d27, respectivamente.
Antes de analizar el modelo GEI, se realizó un análisis de localización conjunto de los promedios de las parcelas de los rasgos individuales utilizando 2 modelos, descritos como y en el Modelo I y el Modelo II, respectivamente. En estos dos modelos, el promedio gráfico de la j-ésima procedencia en la i-ésima repetición del k-ésimo punto experimental es la media generalizada es el efecto del k-ésimo punto experimental; del k-ésimo punto experimental es un efecto repetido; el efecto de la j-ésima procedencia es la interacción del punto de procedencia (GEI); Todos los efectos son aleatorios excepto y . Utilizando los valores de probabilidad de los dos modelos en PROC MIXED (SAS Institute for Statistics, 2004), se probó la presencia de un GEI significativo bajo las siguientes hipótesis nula y alternativa (Yang, 2002; Fry, 2004). Todos los rasgos mostraron efectos GEI altamente significativos. Dado que este análisis sólo se utilizó para detectar la presencia de GEI significativo, los resultados no se presentan ni se analizan más a fondo.
Falconer (1952) afirmó que el grado de interacción puede estimarse mediante correlaciones genéticas del mismo rasgo expresado en dos entornos. Los análisis preliminares utilizando Proc Mixed (Yang, 2002; Fry, 2004) mostraron que aunque las correlaciones medias de la fuente de semillas de Pearson correspondientes eran inferiores a 0,7 y las interacciones se presentaban gráficamente, cuando las correlaciones eran superiores a 1,0 y proc mixto Esto ocurre cuando los límites reml la estimación al rango permitido (-1,0 a 1,0). Para evitar correlaciones perfectas fuera de rango y potencialmente engañosas, el estimador cuadrático medio para datos estandarizados descrito por Robertson (1959)
es un estimador de tipo B.
es la correlación de procedencia tipo B; es el cuadrado medio tipo 3 de procedencia, ubicación de procedencia y residuos de PROC GLM (SAS Inst. 2004) bajo el mismo modelo (Modelo I) y supuestos. Según Robertson (1959), el error estándar también se puede aproximar:
es el error estándar; es el número de fuentes de semillas; es el árbol de cepas para cada fuente, y es; el componente de variación REML.
El desequilibrio de los datos debido a la mortalidad acumulada se reemplaza por el coeficiente del efecto de procedencia en el error cuadrático medio esperado.
Para visualizar el modelo GEI, se ajustó un modelo aditivo de efectos principales e interacción multiplicativa (AMMI) a los datos bidireccionales (fuente x punto). En resumen, el análisis AMMI combina las características del análisis de varianza (ANOVA) y del análisis de componentes principales (PCA), de la siguiente manera (Kang et al., 2004; Gauch, 2006):
es el j-ésimo esperado valor (valor medio) del k-ésimo punto de la fuente. son los valores singulares asociados al eje pca. AMMI es un método PCA bicéntrico que realiza la descomposición en valores singulares de los residuos. El resultado de restar los efectos de ubicación y procedencia de la media de la j-ésima procedencia en el k-ésimo sitio experimental es . Debido a que las correlaciones de tipo B entre rasgos son muy similares, se espera que AMMI revele patrones GEI similares para todos los rasgos.
Para aclarar la relación entre GEI y el clima de los sitios de origen y experimentales, el primer eje (IPCA1) y el segundo eje (IPCA2) de AMMI se correlacionaron con dos índices climáticos multivariados. Estos índices climáticos se derivaron de 11 variables que describen el clima de los sitios de origen y experimentales a través del análisis de componentes principales (PCA) utilizando Proc Princomp de SAS. Las variables de entrada originales son: temperatura promedio anual (mat), temperatura promedio mensual más fría (mtcm), temperatura mínima diaria promedio mensual más fría (mmin), temperatura promedio mensual más caliente (mtwm), temperatura máxima diaria promedio mensual más caliente (mmax), media precipitación anual (MAP), precipitación media de abril a septiembre (MSP), precipitación invernal o nevadas (WP), continental (CI) expresada como la diferencia entre MTCM y MTWM, por debajo de los grados día por encima de 0 °C (NDD), grados día por encima de 5°C (GDD). Los datos climáticos provienen del Modelo Climático de Alberta (Alberta Environment, 2005). El primer componente principal (cpca1) y el segundo (cpca2) representan el 74,8 y el 16,9 del cambio climático, respectivamente. CPCA1 tiene altas "cargas positivas" en las variables de temperatura y precipitación invernal (MAP y MSP), lo que indica una menor precipitación en las regiones frías de invierno de Alberta. En contraste, CPCA2 tiene cargas positivas de verano más altas (gdd, mtwm y mmax) y cargas negativas más altas para wp, lo que sugiere menos precipitaciones invernales en áreas con estaciones de crecimiento más cálidas. Para ahorrar espacio, la Tabla 1 enumera solo mat, ndd, gdd y map, así como las puntuaciones cpca1 y cpca2 para la fuente de semillas y el sitio experimental. Estas variables proporcionan una descripción general de las temperaturas invernales y de la temporada de crecimiento, la fuente de precipitación y el entorno de prueba. En PCA, los datos climáticos de fuentes de semillas y sitios de prueba se combinan en un único conjunto de datos de modo que fuentes de semillas y sitios de prueba climáticamente similares tengan puntuaciones CPCA1 y CPCA2 similares.
En la Figura 4, IPCA1 organiza las fuentes de semillas y los sitios de prueba de norte a sur, de modo que las fuentes de semillas en los extremos distales del continuo geográfico contribuyen más al GEI que las fuentes de semillas centrales. Por el contrario, IPCA2 clasifica las procedencias según un gradiente de potencial de crecimiento de procedencia y productividad de las parcelas. Por razones que se analizarán más adelante, el punto D muestra una excepción a esta generalización. La Figura 6 muestra dos gráficos de IPCA1 y CPCA1 para ilustrar la relación de GEI con el clima de los sitios de origen y experimentales.
Los ocho sitios en este estudio varían significativamente en clima, de norte a sur y de altitudes bajas a altas. Esto es evidente a partir de las puntuaciones del índice climático CPCA1 (Tabla 1), donde el sitio más al norte con la elevación más baja (B) tiene los valores negativos más grandes, mientras que el sitio más al sur con la elevación más alta (F) tiene el valor positivo más grande. Los sitios restantes tienen climas entre B y F, y sus puntajes CPCA1 dependen de la distancia geográfica entre B y F.
El sitio y la fuente de semillas del norte tuvieron puntuaciones muy bajas, lo que representa una región con inviernos muy fríos, veranos cálidos y precipitaciones altas y bajas. Capacidad de autocontrol. Las puntuaciones positivas altas representan la región de las Montañas Rocosas del suroeste de Alberta. Esta región está influenciada por el Océano Pacífico, con temperaturas suaves en invierno y verano, pocos días de crecimiento (5°C), gran altitud, períodos cortos sin heladas (AARD 2005), altas precipitaciones en relación con el calor disponible en verano y falta de precipitación estacional. Temperaturas extremas (autocontrol). Los sitios entre B y F (con puntuaciones negativas y positivas más pequeñas) tienen temperaturas más frías, mayores precipitaciones y temporadas de crecimiento más largas que el norte de Alberta y las Montañas Rocosas. Las diferencias climáticas entre procedencias fueron similares a las de los sitios experimentales.
Las similitudes climáticas entre los sitios experimentales y las procedencias y su relación con la latitud y la altitud determinan la intensidad de la interferencia. Con pocas excepciones, cuanto mayor es la diferencia climática entre los sitios experimentales, más fuerte es el efecto cruzado (Tabla 2). La conexión entre la fuente de semillas y el sitio de prueba también estuvo fuertemente relacionada con la similitud climática. Por ejemplo, con la excepción de la procedencia 46, las procedencias más septentrionales (2, 6 y 10) están todas asociadas con los sitios más septentrionales (B y G) del continuo IPCA1 (Fig. 4). Asimismo, las procedencias de gran elevación (p. ej., 31, 32 y 40) se asociaron con sitios de gran elevación (F). Las procedencias del extremo más alejado del continuo CPCA1 tienen el potencial de crecimiento más bajo en sitios fuera de su entorno nativo y, por lo tanto, son las que más contribuyen al GEI (Figs. 5 y 6). c, d, e, h y j están correlacionados positivamente (pero en su mayoría pobremente) con b o f, lo que sugiere que la tendencia de ciertas procedencias de zonas climáticas intermedias a crecer bien en b o f depende de la similitud climática y la ubicación geográfica (latitud o altitud) proximidad al amor pr.
El origen D (805 m s.n. m.) es una excepción en su relación con la procedencia de mayores altitudes (Tabla 1; Fig. 4). Las procedencias 32 y 48 en altitudes entre 1300 y 1600 m crecieron mejor que la procedencia nativa en el sitio D. Según el rendimiento en otras procedencias y hallazgos similares en otras procedencias (por ejemplo, Rweyongeza et al., 2007b), las poblaciones de gran altitud rara vez crecen. Las poblaciones locales crecen en altitudes de entre 500 y 800 metros. Por lo tanto, la sospecha de que algunas fuentes de semillas a gran altitud en el sitio D puedan haber sido mal etiquetadas durante el establecimiento del sitio no puede confirmarse a partir de los registros del establecimiento.
Vincular los indicadores de ingeniería genética con indicadores de cambio ambiental predecible es fundamental para hacer coincidir las fuentes de semillas con los entornos de cultivo. Los estudios han demostrado que la variación espacial del clima es una importante presión de selección natural sobre las coníferas templadas y boreales (Matyas y Yeatman 1992; Morgenstern 1996; Rehfeldt et al. 1999; Rweyongeza et al. 2007a) y es responsable del GEI. El cambio climático y su relación con el GEI se pueden representar por ubicación (latitud, longitud y elevación) o directamente por variables de temperatura y precipitación. Por ejemplo, según Ammi, Wu y Ying (2001), la temperatura media anual, la precipitación media anual y el período sin heladas se identificaron como las principales razones del alto crecimiento del pino piñonero en Columbia Británica. En un análisis de conglomerados del crecimiento en altura de los abetos en Columbia Británica, Xie (2003) encontró que los sitios con clima biogeográfico similar se agrupaban con un coeficiente de correlación tipo B promedio de 0,97. Hamann et al. (2000) encontraron que las diferencias en la duración de la temporada de crecimiento, la temperatura media, las precipitaciones y la controlabilidad de la procedencia dieron como resultado índices climáticos biogeográficos más altos en Alnus, Rubla. La latitud explica el 60% de las diferencias climáticas de procedencia. En la falsa cicuta (mirb) Franco, la variación de procedencia está más relacionada con la temperatura invernal y la fecha de las heladas que con la precipitación y la temperatura estival (St. Clair et al. 2005).
Aunque Krakowski y Stoehr (2009) no encontraron una fuerte correlación entre el crecimiento del volumen del abeto Douglas y el clima de procedencia, las procedencias en elevaciones más altas ocuparon un lugar más alto que aquellas en elevaciones más bajas y viceversa, lo que sugiere una correlación entre la procedencia y la ubicación. Es posible que las variables climáticas utilizadas en el análisis no capturen climas similares.
Aunque el crecimiento de los brotes se produce en primavera y verano, la anticipación del invierno limita el crecimiento anual en altura de las plantas (Howe et al. 2003). En las coníferas boreales y templadas, existe un equilibrio entre maximizar el crecimiento anual y evitar los daños por heladas (Loehle 1998, 2000; Howe et al. 2003). El equilibrio entre crecimiento y supervivencia está regulado por el fotoperíodo y la sensibilidad a la temperatura estacional (Kramer 1936; Taiz y Zeiger 2006). Las poblaciones de árboles difieren genéticamente en el momento de la germinación y el cese del crecimiento debido a la sensibilidad al fotoperiodo y la temperatura (Vaartaja, 1959; Morgenstern, 1996; Howe et al., 2003). La sensibilidad fotoperiódica (Kramer, 1936; Howe et al., 2003), que provoca la detención del crecimiento, es máxima en las procedencias subárticas (Vaartaja, 1954, 1959). Las procedencias en latitudes altas y altitudes elevadas son más sensibles a los cambios de temperatura estacionales que aquellas en latitudes bajas y altitudes bajas (Loehle 1998, 2000; Howe et al.) debido a cambios en el fotoperiodo con la latitud (Morgenstern, 1996 años), el norte- El gradiente sur en el potencial de crecimiento que se observa a menudo en los árboles se debe a la adaptación al fotoperíodo más que a la temperatura (Matyas y Yeatman, 1992). Por ejemplo, en la primera temporada de crecimiento de la picea de Custer, el cese del crecimiento se retrasó y el crecimiento en un fotoperíodo de 24 h mejoró significativamente en una procedencia de 61°N en comparación con una procedencia de 47°N (Hyde 1974a). Sin embargo, el crecimiento en estaciones posteriores estuvo relacionado tanto con la temperatura como con el fotoperíodo, lo que sugiere que la interacción entre la temperatura y el fotoperíodo puede ser más importante para explicar la variación en el potencial de crecimiento de las fuentes de semillas que cualquiera de las variables por sí sola (Hyde 1974b).
En este estudio, los orígenes y sitios de las semillas abarcaron una amplia gama de latitudes y elevaciones (Tabla 1), lo que hace que el clima térmico y el fotoclima sean los contribuyentes más probables al GEI observado. Aunque este estudio no puede verificar el papel del fotoperíodo, el clima derivado de las coordenadas de latitud, longitud y altitud debería explicar indirectamente los efectos del fotoperíodo. La falta de correlación perfecta entre sitios climáticamente similares y geográficamente cercanos puede deberse a diferencias de micrositios relacionadas con la variabilidad del suelo y el manejo del sitio.
Los patrones GEI observados en este estudio se pueden utilizar para desarrollar pautas para la transferencia de semillas en los límites latitudinales y altitudinales. Por ejemplo, el área al norte del Sitio 57 (Sitio B) podría considerarse un área separada para la regeneración utilizando semillas locales. Del mismo modo, el área por encima de los 1000 m en las Montañas Rocosas, representada por el punto F, también podría considerarse un área separada para la regeneración utilizando semillas nativas, pero las semillas también podrían transferirse hacia arriba desde elevaciones medias (800 m) dependiendo del riesgo evaluado. de daños por congelación. En las latitudes medias (54 obstáculos 57) y elevaciones (500°) del bosque boreal donde se encuentran la mayoría de los sitios, de acuerdo con el modelo de correlación tipo B de Anmi y el modelo de correlación de rocas semillas, el desplazamiento hacia el norte y hacia arriba de 2,2 mil millones de semillas aumentaría la productividad sin dejar de ser lo suficientemente conservador para adaptarse al clima actual
En general, los patrones GEI observados describen la adaptabilidad de las procedencias al clima actual, es decir, en comparación con las procedencias locales si las bajas temperaturas en latitudes altas son un factor. Aunque es un importante factor limitante para el crecimiento de procedencias superiores en latitudes medias, el cambio climático puede alterar este equilibrio.
Las proyecciones sobre el cambio climático indican que el norte de Alberta será cada vez más cálido y seco este siglo (Barrow y Yu, 2005). En latitudes altas, los inviernos cálidos y las temporadas de crecimiento más largas reducirán el riesgo de daños por heladas en las procedencias de latitudes medias y les permitirán producir brotes más grandes que crecen durante todo el año. Por lo tanto, si el patrón del índice de precipitación global observado refleja que las procedencias son más adaptables a la temperatura que a la precipitación, entonces las procedencias de latitudes medias podrán crecer en latitudes altas en condiciones climáticas futuras. Si las precipitaciones desempeñan un papel importante en la determinación de los patrones del índice de calentamiento global, tal implementación no sería factible debido al aumento de la sequía en el norte de Alberta.
La investigación de Burrow y Yu (2005) también sugiere que la región de las Montañas Rocosas del suroeste de Alberta se volverá más cálida bajo la influencia del cambio climático. En las condiciones climáticas actuales, la región experimenta altas precipitaciones, una temporada de crecimiento corta (baja GDD) y una alta incidencia de heladas en la temporada de crecimiento (Alberta Environment, 2005; AARD, 2005). Dado que el cambio climático no plantea un riesgo inminente de sequía para la región, el despliegue de recursos de semillas de rápido crecimiento a media altitud es factible en condiciones climáticas futuras. En el Cuadro 2, las correlaciones moderadas de D y E con F indican que las procedencias de altitud media tienen tendencias de crecimiento relativamente buenas en altitudes elevadas. En el mediano plazo, el cambio climático intensificará esta tendencia.
Se espera que las regiones de latitudes medias y elevaciones medias de Alberta se vuelvan más secas debido al rápido crecimiento del GDD y a cambios más pequeños en los mapas (Barrow y Yu, 2005). Debido a que es posible que las procedencias de altas latitudes y altitudes no se introduzcan eficazmente en las actuales zonas óptimas de cultivo de la picea blanca, las procedencias locales serán cada vez más genéticamente inadecuadas para la zona debido al estrés hídrico y no serán reemplazadas por procedencias de otras zonas. Para que Alberta siga siendo productiva en estas condiciones, necesitará (1) introducir fuentes de abeto blanco tolerantes a la sequía de otras áreas de Canadá y Estados Unidos, (2) cultivar fuentes nativas tolerantes a la sequía, o (3) introducir fuentes nativas tolerantes a la sequía, o (3) introducir fuentes de abeto blanco tolerantes a la sequía. fuentes tolerantes Fuentes no nativas.